Jak drzewa zapadają w sen zimowy? (22/2019)
Wejście pąków w stan spoczynku to jeden z głównych mechanizmów umożliwiających niezakłócone trwanie drzew mimo rytmicznie powtarzających się nieprzychylnych, niskich temperatur.
Po wiosenno-letnim okresie aktywności jesienią drzewa przechodzą w stan spoczynku. Faza ta jest bardzo dobrze zdefiniowana w cyklu rocznym i wiąże się z wykształceniem charakterystycznych struktur, jakimi są pąki spoczynkowe. Pąk to zawiązek pędu, otoczony grubym kołpakiem łusek pąkowych. W przypadku drzew takich jak świerk pospolity czy sosna zwyczajna zamknięty w pąku zawiązek pędu zawiera wszystkie elementy pędu dojrzałego; wiosną nastąpi jedynie wzrost i rozwój istniejących już struktur. Kluczowym elementem zawiązka pędu jest merystem wierzchołkowy, który można bez wątpienia nazwać alfą i omegą organizmu. To tutaj bowiem na tym względnie małym obszarze dokonują się dwa zupełnie podstawowe zjawiska mające kapitalne i wyjątkowe znaczenie dla jego rozwoju a nawet dla całego świata żywego, mianowicie namnażanie komórek i ich wstępne różnicowanie! (…) To tutaj wreszcie rytmicznie, rokrocznie odmierza się zadziwiający cykl przemian rozpoczynających kolejny etap życia i rozwoju organizmu (prof. Eligiusz Czosnowski, niepublikowane).
Definiuje się go jako brak zauważalnego wzrostu we wszystkich strukturach zawierających merystem (czyli np. w zawiązkach pędów). Podziały komórkowe zostają wstrzymane, a aktywność metaboliczna silnie ograniczona. Od momentu wykształcenia pąków przez kolejnych kilka miesięcy nie obserwujemy zmian w ich morfologii. Jednak objawy makroskopowe nie wskazują na stopień spoczynku pąków, trudno bowiem na podstawie ich wyglądu ocenić, czy i jakie przemiany dzieją się w ich wnętrzu.
Jesienno-zimowy spoczynek pąków nie jest okresem jednorodnym. W tym czasie przechodzą one przez dwa fizjologicznie odmienne stany spoczynku – endospoczynek i ekospoczynek (ryc. 1). Na przełomie lata i jesieni pąki wchodzą w stan endospoczynku. U większości drzew klimatu umiarkowanego indukuje go skracający się dzień, czynnikiem następczym jest natomiast obniżająca się temperatura. Jednak u niektórych drzew endospoczynek zapoczątkowuje temperatura poniżej 12°C. Zahamowanie wzrostu i wejście w spoczynek indukowane przez temperaturę potwierdzono np. u gruszy, jabłoni czy jarzębu. Fotoperiod jest kluczowym czynnikiem warunkującym endospoczynek pąków, przy czym na jego działanie wrażliwsze są drzewa młode niż w pełni dojrzałe.
Do przełamania endospoczynku pąków w warunkach naturalnych konieczne jest działanie chłodu (ryc. 2). Wykazano to już w latach 20. XX w., kiedy eksperymentalnie dowiedziono, że drzewa i krzewy pozostawione przez całą zimę w szklarni wiosną pozostawały w spoczynku nawet przez kilka miesięcy, a podjęty po tym czasie wzrost zwykle przebiegał nieprawidłowo (Coville, PNAS 1920). Z kolei rośliny poddane dwóm lub trzem miesiącom działania chłodu (w warunkach naturalnych lub w chłodni) rozwijały liście i kwiaty. Chłód niezbędny do przerwania endospoczynku to temperatura w zakresie 0–7°C, przy czym różni autorzy wskazują odmienne optima temperaturowe, jednak wielu uznaje temperaturę 5°C za najlepszą do przełamania endospoczynku. Zapotrzebowanie na chłód jest związane z gatunkiem rośliny, a nawet jej genotypem, typem pąków (wegetatywne, kwiatowe, boczne, szczytowe), stadium rozwojowym, głębokością spoczynku. W każdym przypadku różne jest tempo ustępowania endospoczynku, a także wymagany czas działania chłodu. Dla różnych gatunków, a nawet odmian, długość ekspozycji na działanie niskiej temperatury, konieczna do przełamania endospoczynku, waha się od kilku dni do kilku tygodni. Np. u brzozy brodawkowatej endospoczynek pąków zwykle zostaje przełamany w grudniu, u olszy czarnej natomiast – w lutym (w tych samych warunkach pąki tych dwóch gatunków wykazują różne „zapotrzebowanie na chłód”).
Po zgromadzeniu przez pąki odpowiedniej „porcji chłodu” endospoczynek zostaje przerwany. Gdy to nastąpi, są one gotowe do podjęcia aktywności, jednak zbiega się to z nadejściem zimy – procesy rozwojowe muszą zostać wstrzymane. Pąki wchodzą więc w kolejną fazę spoczynku – ekospoczynek, który warunkują niekorzystne czynniki środowiskowe (np. niska temperatura, susza fizjologiczna). Zależy on wyłącznie od czynników zewnętrznych, a jego indukcja zabezpiecza zamknięty w pąku zawiązek pędu przed rozwojem w niesprzyjających warunkach termicznych. Ekospoczynek pąków jest więc niezwykłą i precyzyjną strategią adaptacyjną drzew klimatu umiarkowanego, pozwalającą przetrwać trudne zimowe warunki.
W piśmiennictwie polskim endospoczynek określany jest także jako spoczynek głęboki, bezwzględny, obligatoryjny, jesienny, prawdziwy czy właściwy. Ekospoczynek natomiast nazywa się również spoczynkiem zimowym, względnym lub narzuconym. Jednak oba te terminy, wprowadzone za Langiem (1987), w korzystny sposób zawężają liczbę stosowanych określeń różnych typów spoczynku.
Do przełamania ekospoczynku niezbędna jest akumulacja w pąku odpowiedniej porcji energii cieplnej („sumy ciepła”). Również tutaj temperatury, które umożliwiają akumulację odpowiedniej „sumy ciepła”, różnią się dla gatunków, odmian czy typów pąków. W przypadku pąków osiki wydajne gromadzenie ciepła odbywa się już w temperaturze 1°C, z kolei dla sosny zwyczajnej rosnącej w polskich warunkach klimatycznych temperaturę graniczną stanowi 5°C.
Mechanizmy zabezpieczające pąki przed zbyt wcześnie podjętym wzrostem są jednak jeszcze bardziej złożone i misterne. Pomiędzy ustąpieniem spoczynku a pękaniem pąka musi dodatkowo wystąpić pewien odpowiednio długi okres (ang. thermal time), w którym warunki do podjęcia wzrostu są właściwe. Daje to gwarancję, że rośliny nie podejmą wzrostu zbyt wcześnie, mimo sprzyjających warunków, co zabezpiecza je przed pękaniem pąków, kiedy temperatura powietrza jest wysoka późną jesienią lub na przedwiośniu.
Pąki drzew klimatu umiarkowanego, zarówno w stanie endospoczynku, jak i ekospoczynku, są szczególnie narażone na stres chłodu i mrozu. Jednak czynniki indukujące spoczynek – skracający się dzień i obniżająca się temperatura powietrza – indukują także nabycie zdolności do tolerowania niskich temperatur. Poziom tej tolerancji zwiększa się etapowo i jest najwyższy w okresie ekospoczynku. Dopiero wówczas pąki są odporne na działanie bardzo niskich temperatur, bowiem to zakumulowana w pąku „porcja chłodu”, konieczna do przełamania endospoczynku, wyzwala także rozwinięcie maksymalnej odporności na mróz.
Rozwój spoczynku i tolerancji na niskie temperatury to procesy niezależne, jednak zachodzące w tym samym miejscu (pąki) i czasie (jesień/zima). Prawidłowy przebieg tych zjawisk ma kluczowe znaczenie dla przetrwania ukrytych w pąkach zawiązków pędów zimą i ich właściwego rozwoju w pędy na wiosnę.
Instytut Dendrologii Polskiej
Akademii Nauk w Kórniku